Os naturalistas europeus do século XIX:

• Charles Darwin: abelhas e flores

"eu posso entender como uma flor e uma abelha podem, lentamente, simultaneamente ou uma após a outra, se modificar ou se adaptar da maneira mais perfeita, uma à outra"

• Henry Bates: mimetismo batesiano
• Fritz Müller: mimetismo müleriano

Desenvolvimento do enfoque evolutivo em parasitologia:

• H. von Ihering
• 1^a metade do século XX
• Mode, 1958

Ecologia e coevolução:

• Ehrlich & Raven, 1964

Janzen, 1980

"Mudanças evolutivas em um atributo de indivíduos de uma população em resposta a um atributo de indivíduos de uma segunda população, seguido por uma resposta evolutiva da segunda população à mudança na primeira."

"Mudanças genéticas recíprocas de espécies interagentes devido à seleção natural imposta por cada uma sobre a outra."

Termos freqüentemente utilizados

• Coevolução específica

Duas ou poucas espécies interagem e produzem pressões seletivas recíprocas.

• Coevolução difusa (de guildas)

Grupos de espécies pertencentes à mesma guilda geram pressões seletivas (recíprocas) sobre grupos de espécies de outra(s) guilda(s).

• Coevolução tipo "escape e radiação"

Novidades adaptativas (relacionadas à interação interespecífica em questão) de um grupo de espécies – escape – podem permitir a irradiação dessas espécies. Modificações, conseqüentes das novidades, do outro grupo de espécies interagentes também possibilitam a irradiação desse grupo.

• Evolução seqüencial

Não se trata de coevolução por não se observar reciprocidade da pressão seletiva exercida por um dos membros da interação.

Foi um dos primeiros (senão o primeiro) modelo desenvolvido para explicar a coevolução específica. Hospedeiros e parasitas possuiriam genes responsáveis, respectivamente pela resistência e pela virulência. A mudança de um deles traria conseqüências para a outra espécie, selecionando indivíduos portadores de genes (resistência ou virulência) mais aptos a aumentar o valor adaptativo.

RELAÇÃO MUTUALÍSTICA ENTRE FIGOS E VESPAS

Características dos figos sugerindo coevolução

• Formação do fruto falso – somente pequenos Agaonidae podem penetrar.
• Protoginia extrema – tempo entre início da receptividade das flores femininas e produção de pólen é adaptado ao tempo de desenvolvimento das vespas.
• Inflorescência com flores longas e curtas – mutualismo/produção de sementes.

Características das vespas (Agaonidae) sugerindo coevolução

• Morfológicas: (1) fêmea capaz de penetrar (se "espremer) através do ostíolo; (2) receptáculos de pólen na fêmea; (3) macho áptero, com abdome longo e mandíbulas possantes.
• Comportamento de carregar e descarregar pólen.
• Secreções da fêmea que promovem formação das galhas.
• Uma espécie de vespa adaptada a uma espécie de figo (remanescente de parasitismo?).

Dois pressupostos básicos: (1) sobreposição de utilização de recursos e (2) co-ocorrência (local e temporal). Para que se tenha segurança ao se discutir coevolução entre competidores, sugere-se que as seguintes evidências sejam buscadas:

• Divergência entre as espécies precisa ter ocorrido (ex. fósseis).
• A divergência deve ter ocorrido devido à competição entre as espécies.
• A divergência deve apresentar base genética (não deve se tratar de plasticidade fenotípica somente).

Predação

• Corrida armamentista (arms race)
• Escalada evolutiva (evolutionary escalation)
• Hipótese da Raínha Vermelha

A coevolução, no caso da predação, tende a moldar predadores mais perigosos e estratégias de defesa mais eficazes por parte das presas. Sendo assim, continuamente há seleção de boas técnicas de predação (velocidade, força, precisão, adaptações morfológicas, etc.), já que predadores pouco eficientes não são capazes de capturar as presas mais adaptadas ao escape, e são selecionados negativamente frente ao mais eficientes. Concomitantemente, presas tendem a ser selecionadas quanto à capacidade de evitar a predação (defesas melhores, capacidade de fuga, estratégias crípticas, etc.).

Espécies interagentes não possuem, necessariamente, sobreposição completa de distribuição geográfica de suas populações. Mesmo em áreas de sobreposição de populações de espécies normalmente interagentes, a interação pode não estar ocorrendo (relações com condições abióticas, presença de outras espécies, características das populações em tais áreas, etc.).

Thompson chamou as áreas em que se observa interação de "hotspots coevolutivos", sendo reconhecidas também as áreas com interação fraca entre as espécies e as áreas em que não há interação nenhuma. Essa diferença pode, potencialmente, trazer conseqüências para a evolução das espécies. Cada população apresentará características herdáveis, relacionadas à (co-)adaptação à outra espécie. O fluxo gênico entre populações garante a troca de alelos e conseqüente modificação da estrutura genética das populações.

A compreensão de como evoluem as interações entre parasitas e hospedeiros pode auxiliar na busca de mecanismos eficientes de controles das pragas agrícolas. As culturas constituem-se de extensos aglomerados de potenciais hospedeiros, o que, por si só vêm a facilitar a disseminação de parasitas.

O melhoramento de culturas ao longo da história de domesticação de culturas leva à perda de resistência a patógenos. A procura por espécies selvagens filogeneticamente próximas pode apresentar soluções de como criar linhagens ao mesmo tempo produtivas (como as domesticadas) e resistentes (como as selvagens).

Neste caso também, a compreensão da evolução do parasitismo pode ser útil – no controle de doenças.

Preservação da biodiversidade

A diversidade biológica não se define somente pela variedade de espécies, populações e de genes, como normalmente se faz. As interações entre espécies também tornam diverso o meio biótico. Interações com uma história (co-)evolutiva são ainda mais ricas, devido às adaptações das espécies participantes. A manutenção de ecossistemas funcionais depende das interações entre as populações existentes: parasitas e predadores controlam os tamanhos populacionais de suas presas; competidores interferem mutuamente nas larguras de nicho uns dos outros; e mutualistas aumentam a complexidade do sistema.

American Naturalist – Suplemento de maio de 1999.

Futuyma, D.J. & M. Slatkin (eds). 1983. Coevolution. Sinauer Associates.

Janzen, D.H. 1980. When is it coevolution. Evolution 34(3):611-612.

Thompson, J. N. 1994. The Coevolutionary Process. The University of Chicago Press.