Evolução Molecular
- árvores filogenéticas
O que é
uma árvore | Árvore real e inferida
| Diferenças entre árvores | Associações
históricas
O que é uma árvore
Na figura acima é demonstrada
uma típica árvore filogenética usada para reconstituição
da história evolutiva. As OTUs (unidades taxonômicas) podem
ser espécies (estudos inter-específicos) ou populações
(estudos intra-específicos). Estas OTUs (OTU 1, OTU 2, OTU 3, OTU
4, OTU 5 e OTU 6) são geralmente o objeto de estudo e na maior parte
correspondem a organismos existentes entre os quais se queira estabelecer
as relações filogenéticas. Assim tenta-se encontrar
os nós (OTUs internas) representados acima pelos n1, n2, n3, n4
e n5 que podem ser considerados como os possíveis ancestrais comuns
e geralmente estão extintos. Por exemplo n5 representaria o nó
que conecta todas as OTUs (1 a 6), então pode ser referido como
o ancestral comum destas espécies ou populações, ou
a raíz.
O tamanho dos ramos é proporcional
à divergência entre os nós e as OTUs, que também
é correspondente a uma escala temporal. Maiores ramos representam
grau de divergência maior (Por ex: número de diferenças
numa sequência de um gene) que por fim corresponde a um tempo maior
de separação.
No exemplo acima a OTU 6 é
divergente de n5 por 7 diferenças. Assumindo que as diferenças
se acumulam igualmente em todas OTUs, então OTU 5 se separa da OTU
6 por 14 (7 + 7) diferenças.
Para se calcular exatamente a relação
número de diferenças e tempo, necessita-se saber qual a taxa
com que as diferenças se acumulam (taxa de mutação).
Ex: imagine que a taxa de mutação
seja o acúmulo de 1 diferença a cada 100.000 anos, então
700.000 anos separam as OTU 1-6 de n5, ou seja, o ancestral comum de todas
OTUs analisadas (n5) existiu há aproximadamente 700 mil anos.
Árvore real e inferida
Imagine que nós realmente conhecêssemos
a história de ancestralidade comum das espécies viventes,
ou seja a história real que está representada acima
em negro. Na verdade a história real não é conhecida
mas pode ser simulada e/ou ser inferida a partir de dados de variabilidade
com auxílio de métodos de reconstrução de árvores
filogenéticas. No caso acima, estamos tentando inferir a história
real de espécies (ou populações), utilizando-se de
dados de variabilidade genética do gene BETA.
Neste caso a história dos táxons 1, 2, 3 e 4 é reconstituída
a partir da análise das sequências do gene (beta1,
2, 3 e 4), onde há uma coincidência dos tempos e separações
ocorridas no passado representado pelas separações I, II
e III, onde estariam os nós representando possíveis ancestrais.
No entanto nem sempre se obtém
uma árvore inferida idêntica à árvore real (ver
abaixo).
Inconsistências entre
árvores inferidas e árvores reais das espécies
Algumas vezes a árvore filogenética
inferida a partir de dados de variabilidade (morfologia, genes, etc...)
pode não corresponder à história real. No caso acima
por exemplo, na árvore real os táxons a e b
tem um ancestral comum recente em uma cladogênese separada dos táxons
c
e d. A árvore gênica (com dados de variabilidade genética)
inferida, conta uma história diferente, nos indicando que b teria
um ancestral recente com c e d,
e a teria se separado bem anteriormente.
Então o estudo de poucos
dados de variabilidade pode levar a conclusões erradas sobre a história
real das espécies. Para tentar minimizar o erro nas interpretações
filogenéticas e chegar próximo a árvore filogenética
verdadeira busca-se estudar uma grande quantidade de caracteres ou genes
nas mesmas espécies.
Associações históricas
Na figura acima estão representadas
três tipos de associações históricas comumentemente
estudadas em evolução.
Nas reconstruções filogenéticas
(visto acimas) estamos interessados em deduzir a história real dos
organismos utilizando a história dos genes (figura 1a) que podem
ser correspondentes ou não.
Outros exemplos de associações
históricas acontecem em processos coevolutivos, tal como no parasitismo
(figura 1b). Alguns estudos tentar correlacionar por exemplo a história
evolutiva dos parasitas e correlacioná-la com a história
evolutivas dos hospedeiros. Por exemplo entre espécies de carrapatos
e bovídeos (boi, búfalo, etc.). Esta correlação
também pode não ser muito coerente e mais complexa que a
mostrada na figura 1a.
A associação histórica
observada entre distribuição de espécies pelas distintas
áreas no globo terrestre é estudada pela Biogeografia (figura
1c). Este é o tipo de relação mais complexa mas ainda
assim podem ser reconhecidos alguns padrões de distribuição
de espécies bem correlacionados com geografia, movimento de separação
dos continentes, etc. Um exemplo é a existência de primatas
na África e América do Sul.