ESPECIAÇÃO

Definição: divisão de uma espécie em duas reprodutivamente isoladas.
restrição: não é aplicável a espécies sem reprodução sexuada.

O evento crucial: isolamento reprodutivo.

Membros de espécies diferentes possuem diferenças genéticas, ecológicas, comportamentais e morfológicas.

Nenhum desses critérios, porém, é suficiente para fornecer uma definição universal de espécie.

Muitas espécies, no entanto, diferem por serem reprodutivamente isoladas (conceito biológico de espécie).

Precisamos, portanto, compreender como surgem as barreiras reprodutivas entre uma nova espécie e seu ancestral (=compreender a especiação).

Antes, porém: uma nova espécie pode ter as seguintes relações geográficas com seu ancestral:

   a) Isolamento geográfico (alopatria)
   b) Existir em um continnum geográfico
   c) Existir dentro da mesma área (simpatria)


Mecanismos de Isolamento Reprodutivo:  características que fazem com que espécies, quando simpátricas, mantenham conjuntos gênicos distintos.

Uma classificação dos mecanismos de isolamento nos animais (Mayr, 1993):

1. Mecanismos  pré-copulatórios - impedem cruzamentos inter-específicos

a. Parceiros em potencial não se encontram (isolamento sazonal ou de hábitat)
b. Parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico)
c. A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozóides (isolamento mecânico)
2. Mecanismos pós-copulatórios - reduzem o completo sucesso dos cruzamentos inter-específicos
Pré-zigóticos
a. A transferência de espermatozóides ocorre, mas o ovo não é fertilizado (mortalidade gamética, incompatibilidade, etc)

Pós-zigóticos
b. O ovo é fertilizado, mas o zigoto morre (mortalidade zigótica por incompatibilidade de cariótipos, etc.)
c. O zigoto produz uma F1 de híbridos inviáveis ou com viabilidade reduzida (inviabilidade do híbrido)
d. Os zigotos dos híbridos da F1 são completamente viáveis, mas parcial ou completamente estéreis ou ainda produzem uma F2 deficiente (esterilidade do híbrido)
 

Alguns exemplos de mecanismos de isolamento levando à especiação


Figura 1 - padrões de vôo e emissão fluorescente diferenciada em distintas espécies de vagalumes.
 
 
 


Figura 2 - padrões de canto diferenciado levando à especiação em pássaros.
 


Figura 3 - barreira geográfica (Grand Canyon) levando à especiação em Sciurus sp.


MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO

Duas classificações das formas potenciais de especiação nos organismos sexuados:

A - COM BASE NA GEOGRAFIA E NÍVEL (MAYR, 1963).

 1. Hibridização (manutenção dos híbridos entre duas espécies)

 2. Especiação instantânea (por meio de indivíduos)

A. Geneticamente: Macrogênese (mutação única conferindo isolamento reprodutivo)
B. Citologicamente:
   b.1. Mutação cromossômica (i. é, translocação)
   b.2. Poliploidia
 3. Especiação gradativa (por meio de populações)
A. Especiação alopátrica (geográfica)
B. Especiação parapátrica (semi-geográfica)
C. Especiação simpátrica


B - COM BASE NO ASPECTO GENÉTICO DA POPULAÇÃO (TEMPLETON, 1982)

 1. Variação brusca

A. Manutenção do híbrido (seleção para o híbrido)
B. Recombinação do híbrido (seleção para os recombinantes seguindo-se a hibridização)
C. Cromossômica (fixação da mutação cromossômica por deriva e seleção)
D. Genética (evento fundador em uma colônia)
 2. Divergência
A. Hábitat (seleção divergente, sem o isolamento pela distância)
B. Clinal (seleção sobre uma clina -gradiente-, com o isolamento pela distância)
C. Adaptativa (surgimento de uma barreira extrínseca, seguida por microevolução divergente).

MODELOS DE ESPECIAÇÃO

Consideraremos aqui três modelos principais:

1 Especiação Alopátrica 2 Especiação Parapátrica

3 Especiação Simpátrica


1. ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA

Evolução de barreiras reprodutivas entre populações que estão geograficamente separadas.


Dois tipos principais de Especiação Alopátrica:

  A. Especiação Vicariante

Ocorre quando duas populações são divididas pelo surgimento de uma barreira extrínseca.


Figura 4 - especiação Vicariante (Alopátrica estrita)

 B. Especiação Peripátrica (ou “efeito fundador” - ver detalhe no final desta página)

Ocorre quando há formação de uma colônia periférica a partir da população original, por dispersão e, após várias gerações, ocorre
isolamento reprodutivo. Comum em eventos de colonização de ilhas a partir do continente. Neste caso a diferenciação se dá mais acentuadamente na colônia filha, com menor número de indivíduos, sendo que a população original no final da especiação será a mais parecida com a espécie ancestral.


Figura 5 - especiação Peripátria (Alopátrica com efeito fundador)

Evidências para a especiação alopátrica:

a. Correspondência entre descontinuidade biológica e topográfica. Ex.: i) animais aquáticos mostram uma maior diversidade regional em regiões montanhosas onde há sistemas de rios isolados. ii) Em ilhas, espécies que são homogêneas em termos de variação continental podem divergir em aparência, ecologia e comportamento.

b. O Registro fóssil mostra o aparecimento súbito de uma espécie distinta, sugerindo que ela invadiu a partir de uma outra região, na qual ela surgiu (Eldredge, 1971).

c. Experimentos de laboratório demonstram que o isolamento reprodutivo incipiente pode se desenvolver entre populações isoladas de Drosophila sp. e Musca domestica.


Zonas Híbridas:  locais em que as populações diferindo em várias ou muitas características intercruzam-se, em maior ou menor extensão.

Tais zonas são interpretadas como local de contato secundário entre as populações que se diferenciaram em alopatria, mas que não alcançaram um status pleno de espécie. Algumas zonas híbridas no entanto são vistas entre espécies (ver abaixo em especiação Parapátrica).

    Ex.: duas raças (subespécies) do gafanhoto Caledia captiva:

- Formam uma zona híbrida de aproximadamente um quilômetro de largura por 200 quilômetros de  comprimento, no sudeste da Austrália.
- Diferem em pelo menos nove rearranjos cromossômicos
- Formam F2 e retrocruzamento com híbridos inviáveis.

2. ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA:

Ocorre sem que haja isolamento geográfico. Neste modelo, as populações se divergem por adaptação a ambientes diferentes dentro de um continuun na faixa de dispersão da espécie ancestral.

Figura 6 - Parapatria

A adaptação a ambientes/nichos distintos que ocorrem ao longo da grande faixa de dispersão da espécie ancestral parece ser a mais importante etapa neste processo de especiação. Muitas vezes pode ser criada uma zona híbrida entre as duas espécies "incipientes" derivadas, cujos híbridos podem possuir diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. Esta zona híbrida pode funcionar como barreira ao fluxo gênico entre as duas espécies que se estão se diferenciando.


3. ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA:

É um modelo que não envolve isolamento geográfico em populações habitando a mesma área restrita. Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina dentro dos limites de uma população, sem nenhuma segregação espacial das "espécies incipientes" (que estão se diferenciando).

- A maioria dos tipos existentes para este modelo de especiação é controvertida.

- Uma exceção é o da especiação instantânea, por poliploidia, que ocorre em plantas.


Figura 7 - Especiação poliplóide nas plantas Clarkia sp. (em Simpatria)

- Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como poliploidia) confere um isolamento reprodutivo completo em um passo, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um endocruzamento (autofertilização ou cruzamento com irmãos, que também podem carregar a nova mutação).

- Entre animais, o endocruzamento é raro, mas ocorre em grupos como Chalcidoidea (himenópteros parasitas).

- Muitos modelos de especiação simpátrica baseiam-se em seleção disruptiva, como no caso de dois homozigotos para um ou mais locos que estão adaptados a diferentes fontes de recursos e há variação de múltiplos nichos.

- A especiação simpátrica é teoricamente possível, mas provavelmente ocorre apenas sob certas condições excepcionais. Depende basicamente de fatores genéticos tais como: formação de híbridos "deletérios" entre distintos genótipos da população original, favorecimento pela Seleção do acasalamento entre determinados genótipos (acasalamento preferencial), etc.

- Exemplos de especiação simpátrica mais estudados em animais referem-se à formação das espécies de Ciclídeos dos lagos de crateras africanos (Tanganika, Vitória, Malawi, etc.).

TEORIAS GENÉTICAS DE ESPECIAÇÃO

- Durante a especiação, as populações divergem em direção a equilíbrios genéticos diferentes e incompatíveis

- As teorias genéticas sobre como as populações passam a ocupar picos adaptativos diferentes e incompatíveis são de dois tipos:

a. Divergência Gradual: as forças de seleção experimentadas por duas populações espacialmente isoladas diferem de modo que elas gradativamente se movem em direção a picos adaptativos diferentes.

b. Deslocamento de Pico: supõe que o ambiente das duas populações é o mesmo, mas que quaisquer das duas constituições genéticas são favorecidas pela seleção (processo adaptativo estocástico).





divergência gradual
 
 
 
 

deslocamento de pico

Figura 8 - dois modelos genéticos de especiação.


O Efeito do Fundador do ponto de vista genético

- Alteração nas freqüências gênicas por deriva genética, que promovem uma cadeia de mudanças genéticas em outros locos. Isto se dá no caso de colonizações envolvendo um número pequeno de indivíduos (efeito fundador), também chamado de gargalo de garrafa ou efeito "bottleneck" (figura 9 abaixo), comum em processos de especiação Alopátrica por Peripatria.

- Segundo Mayr, a evolução numa espécie de ampla distribuição é provavelmente um processo lento, porque o conjunto gênico co-adaptado resiste à mudança e porque o fluxo gênico entre as suas populações se opõe à divergência.

- Por outro lado, a evolução em colônias recém-fundadas (peripatria) provavelmente é mais rápida e pode favorecer alterações que determinem a origem de novas espécies e novos gêneros. O número pequeno de indivíduos nesta população fundadora pode fixar diferentes alelos, que pode levar a uma crescente divergência da população ancestral com o passar das gerações.


Figura 9 - o efeito gargalo de garrafa (bottleneck).